Rozklad glukózy

• Prevencia

Rozklad glukózy je možný dvomi spôsobmi. Jedným z nich je rozklad šiestich uhlíkových molekúl glukózy na dve molekuly troch uhlíkov. Táto cesta sa nazýva dichotómne rozpad glukózy. Keď sa realizuje druhá cesta, glukózová molekula stráca jeden uhlíkový atóm, čo vedie k tvorbe pentózy; Táto cesta sa nazýva apotomický rozpad.

Dichotómová degradácia glukózy sa môže vyskytnúť ako pri anaeróbnych (bez prítomnosti kyslíka), tak aj pri aeróbnych podmienkach (v prítomnosti kyslíka). Keď sa glukóza rozkladá za anaeróbnych podmienok, vzniká kyselina mliečna ako výsledok fermentácie kyseliny mliečnej. V opačnom prípade sa tento proces nazýva glykolýza (z gréčtiny Glicos - sladká, lýza - rozpúšťanie).

Samostatné glykolýzové reakcie katalyzujú 11 enzýmov, ktoré tvoria reťazec, v ktorom je reakčný produkt, urýchlený predchádzajúcim enzýmom, substrátom pre ďalší. Glykolýza môže byť rozdelená do dvoch etáp. V prvej fáze dochádza k výdaju energie, druhý stupeň, naopak, je charakterizovaný akumuláciou energie vo forme ATP molekúl (schéma 1).

Prvou glykolýzovou reakciou je fosforylácia glukózy s tvorbou glukózo-6-fosfátu. Glukóza-6-fosfát je ďalej izomerizovaný na fruktózu-6-fosfát, ktorý je fosforylovaný na fruktózu-1,6-difosfát. Ďalšou reakciou je lyasové štiepenie fruktózy-1,6-difosfátu na dve triózy - 3-fosfoglyceraldehyd a fosfodioxyacetón. Tvorba týchto trióz skončí prvou fázou glykolýzy:

V druhom štádiu glykolýzy vstupujú 2 molekuly 2-fosfoglyceraldehydu, z ktorých jeden sa tvorí priamo počas rozpadu fruktózy-1,6-difosfátu a druhý počas izomerizácie fosfódioxyacetónu.

Druhý stupeň glykolýzy je otvorený oxidačnou reakciou 3-fosfoglyceraldehydu, katalyzovaného špecifickou dehydrogenázou, ktorá obsahuje v aktívnom strede voľnú skupinu sulfhydryl (HS-) a koenzým NAD. Výsledkom je vytvorenie kyseliny 1,3-difosfoglycerovej. Ďalej nasleduje prenos fosfátovej skupiny na molekulu ADP; Takže energia je uložená v makroergických väzbách molekuly ATP. Keďže v glykolýze vzniknú 2 molekuly kyseliny 1,3-difosfoglycerovej, vzniknú 2 molekuly ATP. Isomerizácia predchádzajúceho metabolitu na kyselinu 2-fosfoglycerovú je nevyhnutná pre dehydratačnú reakciu, urýchlenú zodpovedajúcou lyázou, za vzniku makrogénnej zlúčeniny, kyseliny fosfoenolpyrohroznovej, ktorá potom prenáša fosfátovú skupinu do molekuly ADP. Ako výsledok sa tvoria 2 molekuly ATP a kyseliny pyrohroznovej (PVA). Konečnou reakciou tejto metabolickej dráhy je kyselina mliečna, ktorá sa vytvára pri redukcii kyseliny pyrohroznovej:

Schéma 1. Glykolýza

Väčšina kyseliny mliečnej vytvorenej vo svale sa premyje do krvného obehu. Systém bikarbonátového tlmivého roztoku zabraňuje meneniu pH krvi: športovci majú vyššiu kapacitu ako neoškolení ľudia, takže môžu tolerovať vyššie hladiny kyseliny mliečnej. Potom sa kyselina mliečna prepravuje do pečene a obličiek, kde je takmer úplne spracovaná na glukózu a glykogén. Malá časť kyseliny mliečnej sa znova premení na kyselinu pyrohroznovú, ktorá sa oxiduje v aeróbnych podmienkach na konečné produkty metabolizmu.

Aeróbny metabolizmus PVK V aeróbnych podmienkach sa kyselina pyrohroznová oxiduje; Tento proces sa nazýva oxidačná dekarboxylácia kyseliny pyrohroznovej. Tento proces je katalyzovaný multienzýmovým komplexom nazývaným komplex pyruvát dehydrogenázy. Štruktúra tohto komplexu pozostáva z troch enzýmov a piatich koenzýmov.

Prvým stupňom aeróbnej konverzie PVC je jeho dekarboxylácia katalyzovaná pyruvát dekarboxylázou (E₁), koenzým, ktorým je tiamín-pyrofosfát. V dôsledku toho vzniká oxyetylový radikál kovalentne naviazaný na koenzým.

Enzým, ktorý urýchľuje druhý stupeň oxidačnej dekarboxylácie PVC, lipoátová acetyltransferáza obsahuje dva koenzýmy: kyselina lipoová a koenzým A (KoASH). Hydroxyetylový radikál sa oxiduje na acetyl, ktorý je najskôr akceptovaný kyselinou lipoovou a potom sa prenesie do KoASH. Výsledkom druhého stupňa je tvorba acetyl CoA a kyseliny dehydrolipoovej:

Konečná fáza oxidačnej dekarboxylácie PVC je katalyzovaná dihydrolipoyl-dehydrogenázou, ktorej FAD je koenzým. Koenzým sa štiepia dva atómy vodíka z kyseliny dihydrolipoovej, čím sa znovu vytvorí pôvodná štruktúra tohto koenzýmu:

Konečný akceptor vodíkových atómov je OVER:

FAD 2H + NAD + FAD + NADH + H +

Súhrnná schéma procesu môže byť reprezentovaná ako:

Acetyl-CoA je zlúčenina s vysokoenergetickou väzbou, inak ju možno nazvať aktívnou formou kyseliny octovej. Uvoľňovanie koenzýmu A z acetylového radikálu nastáva, keď je zahrnuté v amfibolickom cykle, ktorý sa nazýva cyklus di- a trikarboxylovej kyseliny.

Cyklus di- a trikarboxylových kyselín Tento amfibolický cyklus sa nazýva Krebsov cyklus na počesť G. Krebsa (Nobelovej ceny v roku 1953), ktorý určil postupnosť reakcií v tomto cykle.

V dôsledku fungovania Krebsovho cyklu nastáva kompletný aeróbny rozklad acetylovej skupiny na oxid uhličitý a vodu (Schéma 2). Krebsov cyklus možno považovať za cestu metabolizmu uhľohydrátov, ale jeho úloha v metabolizme je omnoho širšia. Po prvé, pôsobí ako centrálna metabolická dráha uhlíka, ktorá je súčasťou všetkých hlavných tried biologických molekúl a po druhé spolu s procesom oxidatívnej fosforylácie poskytuje hlavný zdroj metabolickej energie vo forme ATP.

Enzýmy cyklu di- a trikarboxylovej kyseliny, ktoré urýchľujú jeden viacstupňový proces, sú lokalizované vo vnútornej mitochondriálnej membráne.

Schéma 2. Krebsov cyklus

Zvážte špecifickú reakciu Krebsovho cyklu.

Transformácie acetyl CoA začínajú jeho kondenzačnou reakciou s kyselinou oxalooctovou, v dôsledku čoho vzniká kyselina citrónová. Táto reakcia nevyžaduje spotrebu ATP, pretože energia potrebná pre tento proces je poskytovaná hydrolýzou tioéterovej väzby s acetyl-CoA, ktorá, ako sme už uviedli, je makroergická:

Ďalej dochádza k izomerizácii kyseliny citrónovej na izomimonickú. Enzým tejto transformácie, akonitáza, najprv dehydratuje kyselinu citrónovú za vzniku kyseliny cis-akonitovej, potom pridáva vodu k dvojitej väzbe výsledného metabolitu, pričom vzniká kyselina izokarfónová:

Kyselina izomónová podlieha oxidácii za účasti špecifickej dehydrogenázy, ktorej koenzýmom je NAD. Súčasne s oxidáciou sa kyselina isolimonová dekarboxyluje. Výsledkom týchto transformácií je tvorba kyseliny a-ketoglutárovej.

Ďalším krokom je oxidačná dekarboxylácia kyseliny a-ketoglutárovej. Tento proces je katalyzovaný komplexom α-ketoglutarát dehydrogenázy, ktorý má podobnú štruktúru a mechanizmus pôsobenia na komplex pyruvát dehydrogenázy. V dôsledku tohto spôsobu sa tvorí sukcinyl-CoA:

Sukcinyl-CoA sa ďalej hydrolyzuje na voľnú kyselinu jantárovú a energia uvoľnená počas tohto procesu je konzervovaná tvorbou guanozín trifosfátu (GTP). Tento stupeň je jediný v celom cykle, počas ktorého sa priamo uvoľňuje energia metabolizmu:

Dehydratácia kyseliny jantárovej urýchľuje sukcinát dehydrogenázu, ktorej koenzýmom je FAD. Kyselina fumarová vytvorená dehydrogenáciou kyseliny jantárovej hydratuje tvorbou kyseliny jablčnej; konečným procesom Krebsovho cyklu je dehydrogenácia katalyzovaná malátovou dehydrogenázou kyseliny jablčnej; Výsledok tohto štádia je metabolitom, s ktorým začínal cyklus di- a trikarboxylových kyselín - kyselina oxalooctová:

Apotomické rozpad glukózy sa tiež nazýva pentózafosfátový cyklus. V dôsledku prechodu tejto cesty zo 6 molekúl glukóza-6-fosfátu samotného. Apotomický rozklad možno rozdeliť na dve fázy: oxidačné a anaeróbne. Zvážte jednotlivé reakcie tejto metabolickej dráhy.

Oxidačná fáza apotomického rozpadu glukózy. Tak ako pri glykolýze, prvým stupňom je fosforylácia glukózy s tvorbou glukózo-6-fosfátu. Potom sa glukóza-6-fosfát dehydratuje za účasti glukózo-6-fosfátdehydrogenázy, ktorej koenzýmom je NADPH. Výsledný 6-fosfoglukonolaktón sa spontánne alebo za prítomnosti laktonázy hydrolyzuje za vzniku kyseliny 6-fosfoglukonovej. Konečným procesom oxidačnej vetvy pentózafosfátového cyklu je oxidácia kyseliny 6-fosfoglukonovej so zodpovedajúcou dehydrogenázou. Súčasne s dehydrogenáciou dochádza k dekarboxylácii kyseliny 6-fosfoglukonovej. Pri strate jedného atómu uhlíka sa glukóza zmení na pentózu:

Anaeróbna fáza anatomického rozkladu glukózy. Ribuloso-5-fosfát vytvorený v oxidačnej fáze sa môže reverzibilne izomerizovať na iné pentózové fosfáty: xylulóza-5-fosfát a ribóza-5-fosfát. Tieto reakcie sú katalyzované dvomi rôznymi enzýmami patriacimi do triedy izomeráz: pentózafosfát izomeráza a pentózafosfát epimeráza. Tvorba dvoch ďalších pentózových fosfátov z ribulóza-5-fosfátu je potrebná pre následné reakcie cyklu pentózo-fosfátu a sú potrebné dve molekuly xylulóza-5-fosfátu a jedna molekula ribóza-5-fosfátu.

Ďalej existujú reakcie zahŕňajúce enzýmy transferázy prenášajúce molekulové zvyšky - transaldolázu a transketolázu. Uvádzame, ktoré molekulové zvyšky nesú tieto enzýmy.

Transketolaza prevádza dvojkarbónový fragment z 2-ketosukary na prvý uhlíkový atóm aldózy. Transaldolaza prenáša trikarbonový fragment z 2-ketosukary na prvý aldózový uhlíkový atóm. Xylulóza-5-fosfát a metabolity získané jej účasťou sa používajú ako 2-ketosukáry.

Zvážte niektoré reakcie katalyzované transketolázou a transaldolázou.

V glykolýze sú zahrnuté fruktóza-6-fosfát a 3-fosfoglyceraldehyd. Obidva metabolizmy sacharidov sú úzko spojené (schéma 3).

Schéma 3. Vzťah glykolýzy a cyklu pentózafosfátu

Rozpad glukóza apotomicheskomu cesta do značnej miery pozorované v tukovom tkanive, pečene, prsného tkaniva, nadobličiek, gonád, kostnej drene, lymfatických tkanivách. Nízka aktivita sa zaznamenáva v svalovom tkanive (srdce a kostrové svalstvo).

Biologická Účelom pentózofosfátovém cyklu v dôsledku tvorby redukovanej formy NADPH a ribóza-5-Phos-závoje, ktoré sa používajú v procese biosyntézy rôznych biologických molekúl. Okrem toho, že kolaps glukózovej apotomichesky vykonáva funkciu energie, pretože niektoré z jej produktov, najmä 3-phosphoglyceraldehyde sú napojené na glykolýze.

6 dôvodov, prečo sa jesť a čo sa rozpadá v tele

Som rád, že vás pozdravujem, moji verní predplatitelia! Navrhujem, aby ste prediskutovali jednu komplexnú, ale veľmi dôležitú tému: čo sa cukr v tele odbúrava? Buďme úprimní: každý miluje jesť sladké. Len málo ľudí si však dokáže predstaviť nebezpečenstvo cukru a ako jeho spotreba môže pre organizmus skončiť.

Cukor je biely jed. Je to pravda?

Najprv je jedným z najpredávanejších potravín na svete. Je ťažké s tým nesúhlasiť. Priznaj, pretože v kuchyni každého z vás máte cukor?

Je potrebné na prípravu pečiva, zákuskov, džemov, marinád. Nepopierame sami sebe lyžicu cukru pridávaného do čaju alebo kávy. Povedať, že tento výrobok je absolútne škodlivý pre zdravie, je to nemožné. Tento výrobok je potrebný na to, aby:

• zvýšiť mozgovú aktivitu;
• zabrániť tvorbe krvných zrazenín v cievach;
• stimuluje funkcie pečene a sleziny;
• normalizácia krvného obehu v mozgu a mieche;
• zvýšená chuť do jedla a nálada.

Muž bez cukru nemôže byť určite zdravý. V dôsledku nedostatku sladkostí, pamäte, pozornosť sa bude zhoršovať, človek nebude schopný premýšľať rýchlo a zamerať svoju pozornosť na niečo.

Nie je márne, že školáci a študenti ráno, pred štúdiom alebo vyšetrením, odporúčajú piť šálku sladkého čaju alebo jesť čokoládu. Naša krv je obzvlášť potreba cukru.

Ale okrem užitočných vlastností môže cukr priniesť a poškodiť telo:

• zvýšenie telesnej hmotnosti;
• zvýšené hladiny glukózy v krvi;
• zaťaženie pankreasu;
• srdcové problémy;
• kožné choroby;
• zubný kaz.

Samozrejme, nehovoríme o čistom cukre, ale o produktoch s obsahom. Počas dňa môžeme jesť neškodné jogurt, ovsené vločky alebo jablko.

Vedeli ste, že podľa Svetovej zdravotníckej organizácie je denný podiel cukru pre ženy 25 gramov a pre mužov 37?

Napríklad jablko už obsahuje 10 gramov cukru. A ak si vypil pohár sladkej sódy - to už prekračuje dennú potrebu.

Takže sa vrátite k otázke, či je cukor jed, môžete odpovedať na to, čo sa stane, ak prekročí normu. Sladké, čo potrebujeme, ale v primeraných množstvách.

Čo sa deje s cukrom v tele?

Pravdepodobne nemáte krvný test na cukor viackrát, a preto viete, že jeho hladina musí byť stabilná. Aby som pochopil, ako to funguje, navrhujem zvážiť, čo je cukor všeobecne a čo sa stane s ním, keď vstúpi do nášho tela.

Priemyselný cukor, ten, ktorý používame na kulinárske účely, je vlastne sacharóza, uhľohydrát vyrobený z repy alebo trstiny.

Sacharóza pozostáva z glukózy a fruktózy. Sacharóza sa rozpadá na glukózu a fruktózu nielen v tele, ale už v ústach, akonáhle konzumujeme potraviny. Štiepenie sa vyskytuje pod vplyvom slinných enzýmov.

A až potom sa všetky látky absorbujú do krvi. Glukóza poskytuje energetické zásoby tela. Taktiež po zažívaní sacharózy v tele začne tvorba hormónu inzulínu.

Ovplyvňuje potom tvorbu glykogénu zo zostávajúcej glukózy, ktorá slúži ako určité množstvo energie.

A teraz si predstavte, že človek veľa sladko. Časť výsledného štiepenia glukózy vedie k plytvaniu potrebnej energie.

Zvyšok sa začne liečiť inzulínom. Keďže však existuje veľa glukózy, inzulín nemá čas na prácu a zvyšuje jeho intenzitu.

A to je veľké zaťaženie pankreasu. V priebehu času sú žľazy buniek vyčerpané a jednoducho nemôžu produkovať dostatok inzulínu. Toto sa nazýva diabetes.

Ďalšie nebezpečenstvo pre milovníkov sladkého spočíva v tom, že v pečeni sa prebytočná glukóza mení na mastné kyseliny a glycerín, ktoré sa ukladajú do tuku. V jednoduchom jazyku sa človek začína zotavovať, pretože jeho telo nemá čas vynaložiť tukové rezervy a jednoducho ich odstráni.

Ako používať cukor na zdravie?

Ako som už povedal, telo potrebuje sacharózu, ale je nutné tento výrobok používať správne a múdro. Koniec koncov, nadmerná láska k dezertom a pečivom môže viesť k obezite, cukrovke, problémom so žalúdkom a srdcom.

Toto a nadváha, ktorá okamžite pridáva vek k osobe, takže jeho vzhľad je nezdravý. Preto je dôležité naučiť sa kontrolovať hladinu konzumovaných sladkých potravín.

• obmedzenie a s výhodou odstránenie cukru v jeho čistej forme z potravy;
• jesť sacharózu vo svojej prirodzenej forme: ovocie, bobule, med, sušené ovocie, orechy, zelenina;
• pri varení zákusku alebo pečenia, znížte množstvo cukru uvedené v receptúre niekoľkokrát a lepšie používajte med, kokos alebo hnedý cukor, sirupy na báze agave, javor, prírodný stevia extrakt;
• jesť sladké ráno;
• ak pijete čaj so sladkosťami alebo cookies, nápoj by mal byť slaný.

Okrem toho sa musíte presunúť viac a piť viac čistej vody, aby sa nadbytočné uhľohydráty odstránili z tela. Ak naozaj chcete jesť kus koláča, jesť sušené marhule alebo orechy.

A tak, že telo necíti nedostatok glukózy a fruktózy, pije spirulínu a chlorellu. Tieto dve riasy pozoruhodne odstránia túžbu po sladkosti. Čo to je, poviem vám v nasledujúcich článkoch.

Dávajte pozor aj na typ produktu. Vo svete, ktorý práve nepoužíva ako surovinu na výrobu sacharózy! A repa, a trstina, a breza mäsa, a dokonca aj javorové šťavy!

Používame cukrovú rafinovanú cukrovú repu. V predchádzajúcich článkoch som vám už povedal, ako je rafinácia nebezpečná, prečo je lepšie odmietnuť takéto výrobky. Dovoľte mi stručne pripomenúť: rafinácia je proces čistenia produktu prostredníctvom vystavenia chemikáliám, ako je benzín.

Ktorý cukor je zdravší: repa alebo trstina? Rozhodne nemožné povedať, to všetko závisí od kvality výrobku. Reed, ktorý máme, je oveľa drahšie, ale je to spôsobené tým, že sa dováža zo zahraničia.

Odporúčam nákup surového produktu (dokonca aj trstiny, repy aj keď). Môže byť rozpoznaná hnedou alebo žltej farby. Nezdá sa to veľmi pekné, ale v ňom je veľa užitočných vlastností a cenných minerálov!

To sú všetci moji drahí odberatelia! Bol by som rád, keby vám tento článok bol pre vás užitočný a pomôže vám aspoň o krok bližšie k zdravému životnému štýlu. Prečítajte si s prínosom, povedzte svojim priateľom, ale nerobím s tebou zbohom a čoskoro vám poviem niečo zaujímavé!

Anaeróbna degradácia glukózy (anaeróbna glykolýza)

Anaeróbna glykolýza sa vzťahuje na proces delenia glukózy na vytvorenie laktátu ako konečného produktu. Tento proces prebieha bez použitia kyslíka, a preto nezávisí od práce mitochondriálneho respiračného reťazca. ATP vzniká fosforylačnými substrátovými reakciami. Celková procesná rovnica:

C6H1206 + 2 H3P04 + 2 ADP = 2 C3H603 + 2 ATP + 2 H20.
Hlavným fyziologickým cieľom katabolizmu glukózy je použitie energie uvoľnenej v tomto procese pre syntézu ATP.

Energia uvoľnená v procese úplného rozpadu glukózy na CO₂ a H₂Oh, je 2880 kJ / mol. Ak sa táto hodnota porovná s energiou hydrolýzy vysokoenergetických väzieb

- 38 mol ATP (50 kJ na mol ATP), dostaneme: 50 x 38 = 1900 kJ, že je 65% energie uvoľnenej úplným rozkladom glukózy. Taká je účinnosť použitia energie rozpadu glukózy na syntézu ATP. Treba mať na pamäti, že skutočná účinnosť procesu môže byť nižšia. Presné stanovenie výťažku ATP je možné len počas fosforylácie substrátu a pomer medzi vstupom vodíka do respiračného reťazca a syntézou ATP je približný.
29.

Anaeróbna glykolýza sa vzťahuje na proces delenia glukózy na vytvorenie laktátu ako konečného produktu. Tento proces prebieha bez použitia kyslíka, a preto nezávisí od práce mitochondriálneho respiračného reťazca. ATP vzniká fosforylačnými substrátovými reakciami. Celková procesná rovnica:

Anaeróbne glykolýza ReakciePri anaeróbnej glykolýze sa v cytosole uskutoční všetkých 10 reakcií, ktoré sú identické s aeróbnou glykolýzou. Iba 11. reakcia, pri ktorej dochádza k redukcii pyruvátu cytosolickým NADH, je špecifická pre anaeróbnu glykolýzu (obr. 7-41). Redukcia pyruvátu na laktát je katalyzovaná laktátdehydrogenázou (reakcia je reverzibilná a enzým je pomenovaný po reverznej reakcii). Táto reakcia zabezpečuje regeneráciu NAD + z NADH bez účasti mitochondriálneho respiračného reťazca v situáciách nedostatočného zásobovania bunkami kyslíkom. Úloha akceptora vodíka z NADH (ako je kyslík v respiračnom reťazci) sa uskutočňuje pyruvátom. To znamená, že je dôležité pyruvát redukčnej reakcii nie je zahŕňa tvorbu laktátu, a že táto reakcia poskytuje regeneráciu cytozolové NAD +. Navyše, laktát nie je konečným produktom metabolizmu, ktorý sa odstraňuje z tela. Tento materiál sa objavuje v krvi a je využitý v rozvojových pečeňovej glukózy alebo dostupnosť kyslíka sa prevedie na pyruvát, ktorý vstupuje do spoločnej cesty katabolizmu sa oxiduje na CO₂ a H₂O.

30. fosforylácia substrátu Jedným zo zdrojov nukleo

Zidtrifosfát, hlavne ATP, je fosforylid substrátu

počas ktorých môžu byť syntetizované v dopravných reakciách

fosforylovej skupiny z makro-obsahujúceho zvyšku kyseliny fosforečnej

nukleozid difosfáty. Medzi tieto reakcie patrí

glykolýza, keď sa užíva z 1,3-difosfoglycerátu obsahujúceho vysokú energiu

cheskoy spojenie v 1 pozícii, enzým fosfoglycerát kináza na molekulu

ADP sa prenesie do zvyšku kyseliny fosforečnej - vytvorí sa molekula ATP:

A druhá reakcia fosforylácie substrátu ADP s tvorbou

Enolová forma pyruvátu a ATP, ktorá tečie pod pôsobením enzýmu

Toto je posledná kľúčová glykolýza. Enolizomerizácia

Pyruvát k pyruvátu tvorí neenzymaticky. Substrátové fosforylačné reakcie tiež zahŕňajú sukcinyl-katalyzované

CoA syntetázy (sukcinyltiokináza) tvorby GTP v Krebsovom cykle:

Sukcinyl-CoA sukcinát

Vo svaloch v procese svalovej kontrakcie je stále aktívny

jedna fosforylačná reakcia substrátu katalyzovaná kreatínfosfátom

Táto reakcia je reverzibilná av podmienkach zvyšku tvorby kreatínu.

fosfátu z ATP a kreatínu a pri akumulácii svalovej práce

Kreatínfosfát dodáva fosforylovej skupine ADP s tvorbou ATP,

potrebné na procesy svalovej kontrakcie.

Reakcie fosforylácie substrátu sú dôležitým zdrojom

com ATP, najmä v anaeróbnych podmienkach. Pre eukaryoty,

Hlavným zdrojom ATP je oxidačná foporylácia

energia elektrónov uvoľnených počas dehydrogenácie substrátu

pri redukcii kyslíka, prostredníctvom implementácie transmembrán

protonový gradientový potenciál.
31. Biosyntéza glukózy (glukoneogenéza) z aminokyselín, glycerínu a kyseliny mliečnej. Vzťah glykolýzy vo svaloch a glukoneogenéza v pečeni (Coreyho cyklus).

glukoneogenézy - proces syntézy glukózy z látok bez uhľohydrátov. Jeho hlavnou funkciou je udržiavať hladiny glukózy v krvi počas dlhotrvajúceho pôstu a intenzívnej fyzickej námahy. Proces sa uskutočňuje hlavne v pečeni a menej intenzívne v kortikálnej látke obličiek, ako aj v črevnej sliznici. Tieto tkanivá môžu produkovať 80-100 gramov glukózy denne. Mozog počas pôstu predstavuje väčšinu potreby tela glukózy. To je spôsobené tým, že mozgové bunky nie sú schopné na rozdiel od iných tkanív spĺňať energetické požiadavky v dôsledku oxidácie mastných kyselín Okrem mozgu, tkaniva a buniek, ktoré vyžadujú aeróbny rozpad, nie sú možné alebo obmedzené, napríklad červené krvinky mitochondria), bunky sietnice, adrenálna medulla atď. Primárne substráty glukoneogenézy sú laktát, aminokyseliny a glycerol. Zahrnutie týchto substrátov do glukoneogenézy závisí od fyziologického stavu tela.

• laktát - anaeróbny produkt glykolýzy. Vzniká v ľubovoľnom stave tela v červených krvinkách a pracovných svaloch. Laktát sa teda neustále používa pri glukoneogenéze.
• glycerol uvoľnená počas hydrolýzy tuku v tukovom tkanive počas obdobia nalačno alebo počas dlhotrvajúcej fyzickej námahy.
• Aminokyseliny vznikli v dôsledku rozpadu svalových proteínov a podieľajú sa na glukoneogenéze s predĺženým pôstom alebo predĺženou svalovou prácou.

Väčšina reakcií na glukoneogenézu sa vyskytuje v dôsledku reverzibilných glykolýzových reakcií a sú katalyzované tým istými enzýmami. Avšak 3 reakcie glykolýzy sú termodynamicky nezvratné. V týchto štádiách reakcie glukoneogenézy sa postupuje inými spôsobmi. Treba poznamenať, že v cytosole dochádza k glykolýze a časť reakcií glukoneogenézy sa vyskytuje v mitochondriách.

1. Tvorba fosfoenolpyruvátu z pyruvátu. Tvorba fosfoenolpyruvátu z pyruvátu nastáva počas dvoch reakcií, z ktorých prvý sa uskutočňuje v mitochondriách. Pyruvát, ktorý je tvorený z laktátu alebo z niektorých aminokyselín, je transportovaný do mitochondriálnej matrice a tam je karboxylovaný za vzniku oxaloacetátu.

Pyruvát karboxylázaa katalyzovaním tejto reakcie je mitochondriálny enzým, ktorého koenzýmom je biotín. Reakcia prebieha pri použití ATP.

Ďalšie transformácie oxaloacetátu prebiehajú v cytosole. Následne by v tomto štádiu mal existovať systém prepravy oxaloacetátu cez mitochondriálnu membránu, ktorá je pre ňu nepriepustná. Oxaloacetát v mitochondriálnej matrici sa obnoví tvorbou malátu za účasti NADH (reverzná reakcia citrátového cyklu).

Výsledný malát prechádza cez mitochondriálnu membránu pomocou špeciálnych nosičov. Oxaloacetát je okrem toho schopný transportovať z mitochondrií do cytosolu vo forme aspartátu počas mechanizmu kypriacej a aspartátovej kyvety. V cytozóle sa malát znova konvertuje na oxaloacetát počas oxidačnej reakcie zahŕňajúcej koenzým NAD +. Obidve reakcie: redukcia oxaloacetátu a oxidácia Malaga katalyzujú malát dehydrogenázu, avšak v prvom prípade je to mitochondriálny enzým a v druhom prípade cytosolický enzým. Oxaloacetát vytvorený v cytozóle z malátu sa potom prevedie na fosfoenolpyruvát počas reakcie katalyzovanej fosfoenolpyruvátkarboxykinázou, GTP závislým enzýmom.

2. Tvorba glukózy z laktátu. Laktát, ktorý sa tvorí v intenzívne fungujúcich svaloch alebo v bunkách s prevládajúcou anaeróbnou metódou katabolizmu glukózy, vstupuje do krvi a potom do pečene. V pečeni je pomer NADH / NAD + nižší ako u kontraktačného svalu, a preto reakcia laktátdehydrogenázy prebieha v opačnom smere, t.j. smerom k tvorbe pyruvátu z laktátu. Ďalej sa pyruvát zúčastňuje glukoneogenézy a výsledná glukóza vstupuje do krvi a absorbuje sa kostrovými svalmi. Táto sekvencia udalostí sa nazýva "glukózo-laktátový cyklus "alebo" Coreyov cyklus "".

Cyklus Corey vykonáva 2 základné funkcie: 1 - zabezpečuje využitie laktátu; 2 - zabraňuje akumulácii laktátu a v dôsledku toho nebezpečný pokles pH (laktátová acidóza). Časť pyruvátu vytvoreného z laktátu je oxidovaná pečeňou na CO₂ a H₂A. Oxidačná energia sa môže použiť na syntetizáciu ATP, ktorá je potrebná pre reakcie na glukoneogenézu.

3. Tvorba glukózy z aminokyselín. Aminokyseliny, ktoré sa pri katabolizácii premenili na pyruvát alebo metabolity citrátového cyklu, sa môžu považovať za potenciálne prekurzory glukózy a glykogénu a nazývajú sa glykogénne. Napríklad oxa-loacetát, ktorý je tvorený z kyseliny asparágovej, je medziprodukt citrátového cyklu a glukoneogenézy. Zo všetkých aminokyselín, ktoré vstupujú do pečene, je približne 30% alanínu. Je to preto, že rozpad svalových proteínov produkuje aminokyseliny, z ktorých mnohé sú okamžite prevedené na pyruvát alebo najprv na oxaloacetát a potom na pyruvát. Posledne uvedený je konvertovaný na alanín, pričom sa získa aminoskupina z iných aminokyselín. Alanín zo svalov je transportovaný krvou do pečene, kde sa opäť prevádza na pyruvát, ktorý je čiastočne oxidovaný a čiastočne inkorporovaný do glukózovej neogenézy. Preto existuje nasledujúca sekvencia udalostí (glukóza-alanínový cyklus): glukóza vo svaloch → pyruvát vo svaloch → alanín v svaloch → alanín v pečeni → glukóza v pečeni → glukóza v svaloch. Celý cyklus nevedie k zvýšeniu množstva glukózy v svaloch, ale rieši problémy s transportom aminového dusíka zo svalov do pečene a zabraňuje laktátovej acidóze.

4. Tvorba glukózy z glycerolu. Glycerol sa tvorí hydrolýzou triacylglycerolov, najmä v tukovom tkanive. Iba tie tkanivá, ktoré obsahujú enzým glycerol kinázu, napríklad pečeň, obličky, ju môžu použiť. Tento ATP-dependentný enzým katalyzuje konverziu glycerolu na a-glycerofosfát (glycerol-3-fosfát). Keď je glycerol-3-fosfát zahrnutý do glukoneogenézy, dehydratuje sa NAD-dependentnou dehydrogenázou za vzniku dihydroxyacetonfosfátu, ktorý sa ďalej premení na glukózu.

32. Rozklad aeróbnej glukózy môže byť vyjadrený súhrnnou rovnicou:

Tento proces zahŕňa niekoľko fáz:

• Aeróbna glykolýza - proces oxidácie glukózy s tvorbou dvoch molekúl pyruvátu;
• Všeobecná cesta katabolizmu vrátane premeny pyruvátu na acetyl-CoA a jeho ďalšej oxidácie v citrátovom cykle;
• CPE pre kyslík konjugovaný s dehydrogenačnými reakciami vyskytujúcimi sa v procese rozkladu glukózy.

Aeróbna glykolýza znamená proces oxidácie glukózy na kyselinu pyrohroznovú, ktorý sa vyskytuje v prítomnosti kyslíka. Všetky enzýmy, ktoré katalyzujú reakcie tohto spôsobu, sú lokalizované v cytosóle bunky.

Etapy aeróbnej glykolýzy

Pri aeróbnej glykolýze je možné rozdeliť na 2 fázy.

1. Prípravný stupeň, v ktorom sa fosforyluje glukóza a rozdelí sa na dve molekuly fosfotriózy. Táto séria reakcií prebieha s použitím 2 molekúl ATP.

2. Stupeň spojený so syntézou ATP. V dôsledku tejto série reakcií sa fosforózy konvertujú na pyruvát. Energia uvoľnená v tomto štádiu sa používa na syntetizovanie 10 mol ATP.

Aeróbne glykolýza

Transformácia glukóza-6-fosfátu na 2 molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu Glukóza-6-fosfát, vytvorený v dôsledku fosforylácie glukózy za účasti ATP, sa počas ďalšej reakcie premení na fruktózu-6-fosfát. Táto reverzibilná izomerizačná reakcia prebieha pod pôsobením enzýmu glukózo-fosfát izomerázy.

Nasleduje ďalšia fosforylačná reakcia s použitím fosfátového zvyšku a energie ATP. Počas tejto reakcie katalyzovanej fosfofruktokinázou sa fruktóza-6-fosfát prevedie na 1,6-bisfosfát fruktózy. Táto reakcia, rovnako ako hexokináza, je prakticky ireverzibilná a navyše je najpomalšie zo všetkých glykolýzových reakcií. Reakcia katalyzovaná fosfofruktokinázou určuje rýchlosť celkovej glykolýzy, a preto reguláciou aktivity fosfofruktokinázy môžete zmeniť rýchlosť katabolizmu glukózy.

Fruktóza-1,6-bisfosfát sa ďalej rozdelí na 2 triosofosfáty: glyceraldehyd-3-fosfát a dihydroxyaceton fosfát. Enzým katalyzuje reakciu fruktóza bisfosfát aldoláza,alebo len aldolázy.Tento enzým katalyzuje reakciu štiepenia aldolu a kondenzácie aldolu, t.j. reverzibilná reakcia. Produkty štiepenia aldolu sú izoméry. Pri následných glykolýzových reakciách sa používa len glyceraldehyd-3-fosfát, preto sa dihydroxyacetónfosfát konvertuje za účasti enzýmu triózafosfát izomerázy na glyceraldehyd-3-fosfát. V opísanej sérii reakcií sa fosforylácia uskutočňuje dvakrát za použitia ATP. Avšak výdavky dvoch ATP molekúl (na molekulu glukózy) budú ďalej kompenzované syntézou viac ATP

Konverzia glyceraldehyd-3-fosfátu na pyruvát Táto časť aeróbnej glykolýzy zahŕňa reakcie spojené s syntézou ATP. Najťažšou reakciou v tejto sérii reakcií je konverzia glyceraldehyd-3-fosfátu na 1,3-bisfosfoglycerát. Táto transformácia je prvou oxidačnou reakciou počas glykolýzy. Reakcia katalyzuje glyceraldehyd-3-fosfát dehydrogenázy,ktorý je NAD-dependentný enzým. Význam tejto reakcie spočíva nielen vo vytváraní redukovaného koenzýmu, ktorého oxidácia v respiračnom reťazci je spojená s syntézou ATP, ale tiež v tom, že voľná energia oxidácie je koncentrovaná v makroergickej väzbe reakčného produktu. Glyceraldehyd-3-fosfát dehydrogenáza obsahuje cysteínový zvyšok v aktívnom centre, ktorého sulfhydrylová skupina sa priamo podieľa na katalýze. Oxidácia glyceraldehydu 3-fosfátu vedie k redukcii NAD a tvorbe H₃RO₄ vysokoenergetickú anhydridovú väzbu v 1,3-bisfosfoglyceráte v pozícii 1. V ďalšej reakcii sa vysokoenergetický fosfát prevedie do ADP, aby sa vytvoril ATP. Enzým, ktorý katalyzuje túto transformáciu, je pomenovaná pre reverznú reakciu, fosfoglycerát kinázu (kinázy sa nazývajú po substráte, čo je v reakčnej rovnici na tej istej strane ako ATP).

Tvorba ATP opísanou metódou nie je spojená s respiračným reťazcom a nazýva sa fosforyláciou substrátu ADP. Vytvorený 3-fosfoglycerát neobsahuje vysokoenergetickú väzbu. V nasledujúcich reakciách dochádza k intramolekulárnemu prešmyku, ktorého význam spočíva v tom, že nízkoenergetický fosfoester prechádza do zlúčeniny obsahujúcej vysokoenergetický fosfát. Intramolekulárne transformácie pozostávajú z prenosu fosfátového zvyšku z pozície 3 do fosfoglycerátu do polohy 2. Potom sa molekula vody odštiepi z výsledného 2-fosfoglycerátu za účasti enzýmovej enolázy. Názov dehydratačného enzýmu je daný reverznou reakciou. Výsledkom reakcie je vytvorenie substituovaného enol-fosfoenolpyruvátu. Tvoril fosfoenolpyruvát - bohaté zlúčeniny, fosfátové skupiny, ktorá sa prenáša na ďalšie reakciu zahŕňajúce ADP pyruvát Kinase (enzým je tiež nazývaný reverzné reakciu, pri ktorej dochádza pyruvát fosforylácie, hoci taká reakcia ako taká nie je tento prípad).

Transformácia fosfoenolpyruvátu do pyruvátu je nevratná reakcia. Toto je druhá fosforylácia substrátu počas glykolýzy. Výsledná enolová forma pyruvátu sa potom neenzymaticky transformuje na termodynamicky stabilnejšiu ketoformu.

Kyvadlové mechanizmy.

Glycerofosfát chelnochnyymehanizm na základe RECOV-SRI vytvorený počas glykolýzy fosfodigidroksiatsetona (dihydroxy atsetonfosfata) cytoplazmatická glycerofosfát (1), za použitia zníženej NADH na a-glycerofosfát, ktoré vytvorený, prenikať skrz obe membrány mitochondrií v matrici a na vnútornej membráne sa oxiduje pomocou mitochondriálnej FAD-dependentná glycerofosfátdehydrogenáza (2) na dihydroxyacetonfosfát, ktorý ľahko prechádza membránami mitochondrií do cytosólu bunky. Výsledný FADN2 ďalej cez flavinzavisimy transportu elektrónov fer-MENT ETF daruje jeho elektróny a protóny na koenzým Q (ubichinon) v E mitochondriálneho elektrónového transportného reťazca, kde výsledné Využité ložiska 2 mólami elektrónov v procese oxidatívny fosforylácie, gén-né a 1,5 mol ATP.

Tento mechanizmus je široko používaný najmä rôznymi látkami

pečeň a svalové tkanivo v procese intenzívnej svalovej práce.

Regeneračný mechanizmus malát-aspartát je zložitejší,

ale aj energeticky efektívnejšie. Využíva prebytočnú rekuperáciu

cytoplazmatického NADH v redukčnej reakcii oxaloacetátu (

kyselina levoctová) na malát (kyselina jablčná) s použitím NAD-

závislý cytoplazmatický enzým malát dehydrogenáza Kyselina jablčná ľahko preniká do matrice cez obe mitochondriálne membrány,

kde je oxidovaná mitochondriálna látka, ako aj NAD-dependentný malát dehydro-

(5) na oxaloacetát. Ďalej boli získané elektróny z NADH

spadajú do reťazca prenosu elektrónov, kde je v procese oxidačného fosforu

Pre 2 mol elektrónov sa vytvorí až 2,5 mol ATP. takto vytvorené

oxaloacetát nemôže opustiť mitochondriu, podlieha reakcii

transaminácia zahŕňajúca kyselinu glutámovú (glutamát) pod

účinok mitochondriálnej aspartátaminotransferázy (3). Ako výsledok

Vytvára sa kyselina asparágová (aspartát), ktorá s pomocou

digitálny dopravný systém prechádza z mitochondrií na cytoplazmu,

kde pod pôsobením cytoplazmatickej aspartátaminotransferázy (2)

dáva svoju aminoskupinu kyselinu a-ketoglutarovú (a-ketoglutarát)

otáčaním v oxaloacetáte. Treba poznamenať, že α-ketoglutarát a glutamát

ľahko preniknúť cez vnútornú mitochondriálnu membránu pomocou špeciálnych

systémom transportu enzýmov je glutamát-a-ketoglutarát

translokázy (1). Vnútorná mitochondriálna membrána obsahuje rôzne

nosiče pre ióny a nabité metabolity: napríklad nosič

dikarboxylových kyselín sprostredkováva uľahčenú výmennú difúziu malátu,

sukcinát, fumarát a H2P04

- a dopravcovia trikarboxylovej kyseliny

výmena OH- a H2PO4

-. Z najdôležitejších translokáz, enzýmov,

prepravu špecifických látok prostredníctvom interného zariadenia

mitochondriálnej membrány je potrebné spomenúť ATP-ADP translokázu,

transportom do cytoplazmy syntetizovanej v mitochondriách

ATP výmenou za ADP a anorganický fosfor vstupujúci do mitochondrií

závojový ión prispievajúci k dodatočnému protónu mitochondrií.
34. Alosterické mechanizmy regulujúce aeróbne a anaeróbne rozkladanie glukózy.
35. Pentózová fosfátová dráha, tiež nazývaná hexonofosfátová skratka, je alternatívnym spôsobom oxidácie glukóza-6-fosfátu. Pentózová fosfátová cesta pozostáva z dvoch fáz (častí) - oxidačných a neoxidujúcich.

V oxidačnej fáze sa glukóza-6-fosfát nevratne oxiduje na pentózu-ribulózu-5-fosfát a vznikne redukovaný NADPH.

V neoxidačnej fáze sa ribulóza-5-fosfát reverzibilne premieňa na metabolity ribózy-5-fosfátu a glykolýzy.

Pentózová fosfátová dráha poskytuje bunky s ribózou na syntézu purínových a pyrimidínových nukleotidov a hydrogenovaného koenzým NADPH, ktorý sa používa v regeneračných procesoch.

Celková rovnica dráhy pentózafosfátu sa vyjadrí nasledovne:

3 Glukóza-6-fosfát + 6 NADP + → 3 CO₂ + 6 (NADPH + H +) + 2 fruktóza-6-fosfát + glyceraldehyd-3-fosfát.

Enzýmy pentózovej fosfátovej dráhy, ako aj enzýmy glykolýzy, sú lokalizované v cytosole.

Najaktívnejšia dráha pentózového fosfátu sa vyskytuje v tukovom tkanive, pečeni, kôre nadobličiek, erytrocytoch, mliečnej žľaze počas laktácie, v semenníkoch.

Oxidačný stupeň
Celková rovnica oxidačného stupňa pentózo-fosfátovej dráhy môže byť reprezentovaná ako:

Glukóza-6-fosfát + 2 NADP + + H₂O → Ribuloso-5-fosfát + 2 NADPH + H + + CO₂

Neoxidujúci stupeň
Neoxidačný Pentosový cyklus etapa zahŕňa rad vratné reakcie, ktoré vedú k ribulosa-5-fosfát prevádza na ribóza-5-fosfátu, xylulóza-5-fosfátom, a ďalej v dôsledku migrácie uhlíka fragmentov metabolitov glykolýzy - fruktóza 6-fosfát a glyceraldehyd 3-fosfát. V týchto transformáciách sú zahrnuté enzýmy: epimeráza, izomeráza, transketoláza a transaldolaza. Transketolaza používa koenzým tiamín difosfát. Neoxidujúci krok pentózafosfátovej dráhy neobsahuje dehydrogenačnú reakciu.
Zhrnutie rezultatmetabolizma 3 molekuly ribulosa-5-fosfátu v neoxidačný pentózofosfátové cesty fáza - tvorba 2 molekulami fruktóza-6-fosfátu a jednej molekuly glyceraldehyd-3-fosfátu. Ďalej sa fruktóza-6-fosfát a glyceraldehyd-3-fosfát môžu premeniť na glukózu. Vzhľadom k tomu, stechiometrický pomer 2, a tak vytvoria 5 molekúl glukózy (obsahujúci 30 atómov uhlíka), vyžadujú 4 molekuly fruktóza-6-fosfátu a 2 molekuly glyceraldehyd-3-fosfát (v množstve, ktoré obsahujú tiež 30 atómov uhlíka), respektíve 6 molekúl ribulóza 5-fosfát. Neoxidačná dráha môže byť teda reprezentovaná ako proces vrátenia pentóz do hexózového fondu.
36. Pentózový fosfátový cyklus

Oxidačný stupeň tvorby pentózy a neoxidujúci stupeň (cesta návratu pentóz k hexózam) spolu tvoria cyklický proces.

Takýto proces možno opísať všeobecnou rovnicou:

6 glukóza-6-fosfát + 12 NADP + 2 N₂O-5 glukóza-6-fosfát + 12 NADPH + 12 N + + 6 CO₂.

To znamená, že 6 molekúl glukóza-5-fosfátu (pentózy) a 6 molekúl CO sa tvorí zo 6 molekúl glukózy₂. Neoxidujúce enzýmy

Obr. 7-63. Transformácie ribulózy-5-fosfátu.

Obr. 7-64. Prenosná reakcia fragmentu dvoch uhlíkov, katalyzovaná transketolázou.

fázy transformujú 6 molekúl ribulózy-5-fosfátu do 5 molekúl glukózy (hexózy). Keď sa tieto reakcie uskutočňujú postupne, jediným užitočným produktom je NADPH, ktorý sa tvorí v oxidačnej fáze dráhy pentózafosfátu. Takýto proces sa nazýva pentózový fosfátový cyklus (obrázok 7-67).

Prietok pentózafosfátového cyklu umožňuje bunkám produkovať NADPH, ktorý je potrebný na syntézu tukov bez akumulácie pentóz.

Energia uvoľnená počas rozpadu glukózy je transformovaná na energiu vysokoenergetického darcu vodíka - NADPH. Hydrogenácia NADPH slúži ako zdroj vodíka na redukčnú syntézu a NADPH energia je konvertovaná a skladovaná v novo syntetizovaných látkach, napríklad

Obr. 7-65. Transaldolazová katalyzovaná reakcia.

Obr. 7-66. Reakcia katalyzovaná transketolázou.

37. Výmena galaktózy. Galaktosémia.
Poruchy metabolizmu galaktózy

Galaktózový metabolizmus je obzvlášť zaujímavý v súvislosti s dedičnou chorobou - galaktozémiou. galaktosémiadochádza vtedy, keď je poškodený metabolizmus galaktózy v dôsledku dedičného defektu niektorého z troch enzýmov vrátane galaktózy v metabolizme glukózy

Metabolizmus uhľohydrátov u ľudí

Človek čerpá energiu pre svoju existenciu zo sacharidov. Vykonávajú takzvanú energetickú funkciu u cicavcov. Produkty, ktoré obsahujú komplexné sacharidy, by mali byť aspoň 40-50% obsahu kalórií dennej stravy človeka. Glukóza sa ľahko mobilizuje z "rezerv" tela počas stresových situácií alebo intenzívnej fyzickej námahy.

Mierny pokles hladiny glukózy v krvi (hypoglykémia) primárne ovplyvňuje centrálny nervový systém:

- objaví sa slabosť
- závraty,
- v obzvlášť zanedbaných prípadoch môže dôjsť k strate vedomia,
- delírium,
- svalové kŕče.

Najčastejšie sa hovorí o uhľohydrátoch, jeden z najznámejších predstaviteľov tejto triedy organických látok - škrob, ktorý je jedným z najbežnejších polysacharidov, t.j. Skladá sa z obrovského počtu sekvenčne pripojených molekúl glukózy. Keď sa škrob oxiduje, mení sa na jednotlivé molekuly glukózy vysokej kvality. Ale, pretože škrob, ako je uvedené vyššie, sa skladá z veľkého počtu molekúl glukózy, jeho kompletné štiepenie nastáva kroky: škrob v menších polymérov, potom disacharidy (ktoré sa skladajú iba z dvoch molekúl glukózy), a potom sa na glukózu,

Etapy rozdeľujúce sacharidy

Spracovanie potravín, ktorého hlavnou zložkou je sacharidová zložka, sa vyskytuje v rôznych častiach tráviaceho traktu.

- Začiatok štiepenia sa vyskytuje v ústnej dutine. V priebehu živej potravy sa spracováva enzým slinami pitalín (amyláza), ktorý je syntetizovaný príušnými žľazami. Pomáha obrovskej molekule škrobu rozdeliť na menšie polyméry.

- pretože potravina je v ústach na krátky čas, vyžaduje si ďalšie spracovanie v žalúdku. Potom, čo v žalúdočnej dutine sacharidov potraviny sa zmieša s tajným pankreasu, a to pankreatickej amylázy, ktorá je účinnejšia ako orálny poľskí amylázy, a preto už po 15-30 minútach, keď tráveniny (polotekuté nie je plne stráviteľné obsah žalúdka) zo žalúdka toku dvanástniku takmer všetky sacharidy sú už oxidované na veľmi malé polyméry a maltózu (disacharid, dve pripojené molekuly glukózy).

- z dvanástnika, zmes polysacharidov a maltózy pokračuje v úžasnej ceste do horných čriev, kde sa do finálneho spracovania zapájajú takzvané enzýmy intestinálneho epitelu. Enterocyty (bunky lemujúce črevnej mikroklkov) obsahujú enzýmy, laktázy, maltáza, a sacharázy dextrináza, ktorý vykoná záverečné rafinačné disacharidy a polysacharidy na monosacharidy malým (to je jedna molekula, ale nie glukózu). Laktóza sa rozkladá na galaktózu a glukózu, sacharózu na fruktózu a glukózu, maltózu, podobne ako iné malé polyméry do glukózových molekúl a okamžite vstúpi do krvného obehu.

- z krvného obehu vstupuje glukóza do pečene a následne sa z neho syntetizuje glykogén (polysacharid živočíšneho pôvodu, má funkciu ukladania, je jednoducho potrebný pre telo, keď je potrebné rýchlo získať veľké množstvo energie).

Depot glykogénu

Jedným z glykogénových zásob je pečeň, ale pečeň nie je jediné miesto, kde sa hromadí glykogén. To je tiež docela veľa v kostrových svaloch, s redukciou ktorého je aktivovaný enzým fosforyláza, čo vedie k intenzívnemu rozkladu glykogénu. Musíte priznať, že v modernom svete okolnosti každého človeka môžu spočívať v nepredvídaných okolnostiach, ktoré s najväčšou pravdepodobnosťou vyžadujú kolosálnu spotrebu energie, a tým viac glykogénu, tým lepšie

Dá sa povedať, ešte viac - glykogén je tak dôležité, že sa syntetizuje dokonca od non-sacharidových potravín, ktoré obsahujú mliečna, kyselina pyrohroznová, glykogénu aminokyselín (aminokyseliny - základná zložky proteínov, glykogénu - znamená to, že v priebehu biochemických procesov nich môže ukázať sacharidy), glycerol a mnoho ďalších. Samozrejme, v tomto prípade sa glykogén syntetizuje s veľkým množstvom energie a v malých množstvách.

Ako bolo uvedené vyššie, zníženie množstva glukózy v krvi spôsobuje v tele skôr vážnu reakciu. To je dôvod, prečo pečeň cielene reguluje množstvo glukózy v krvi a v prípade potreby sa uchýli k glykogenolýze. Glykogenolýza (mobilizácia, rozklad glykogénu) nastáva, keď je v krvi nedostatočné množstvo glukózy, čo môže byť spôsobené hladom, ťažkou telesnou prácou alebo silným stresom. Začína skutočnosťou, že pečeň, pri použití enzýmu fosfoglukomutázy, rozkladá glykogén na glukózo-6-fosfáty. Ďalej oxiduje ich enzým glukóza-6-fosfatáza. Voľná ​​glukóza ľahko preniká do membrán hepatocytov (pečeňových buniek) do krvného obehu, čím sa zvyšuje jeho množstvo v krvi. Odozvou na skok v hladinách glukózy je uvoľňovanie inzulínu do pankreasu. Ak hladina glukózy počas uvoľňovania inzulínu neklesne, pankreas ju vylučuje, kým sa to nestane.

A napokon trochu o faktoch o samotnom inzulíne (pretože nemožno hovoriť o metabolizme uhľohydrátov, bez dotyku na túto tému):

- inzulín prepravuje glukózu cez membrány buniek, takzvané tkanivá závislé od inzulínu (tukové, svalové a pečeňové bunkové membrány)

- Inzulín je stimulátor syntézy glykogénu v pečeni a svaloch, tukoch - pečeni a tukových tkanivách, bielkovinách - vo svaloch a iných orgánoch.

- nedostatočná sekrécia inzulínu tkanivovými bunkami pankreatických ostrovčekov môže viesť k hyperglykémii, po ktorej nasleduje glykozúria (diabetes mellitus);

- hormóny - antagonisty inzulínu sú glukagón, adrenalín, norepinefrín, kortizol a ďalšie kortikosteroidy.

Na záver

Metabolizmus sacharidov je pre ľudský život mimoriadne dôležitý. Nevyvážená strava vedie k narušeniu zažívacieho traktu. Preto zdravá výživa so stredným množstvom zložitých a jednoduchých sacharidov vám pomôže vždy vyzerať a cítiť sa dobre.

-VÝMENA KARBOV

ATP bilancia v aeróbnej glykolýze, rozklad glukózy na CO₂ a H₂ach

Uvoľňovanie ATP v aeróbnej glykolýze

Na tvorbu fruktózy-1,6-bisfosfátu z jednej molekuly glukózy je potrebných 2 molekuly ATP. Reakcie spojené s syntézou ATP sa vyskytujú po rozpadu glukózy na 2 molekuly fosfotriózy, t.j. v druhom štádiu glykolýzy. V tomto štádiu prebiehajú 2 reakcie fosforylácie substrátov a syntetizujú sa 2 molekuly ATP (reakcie 7 a 10). Ďalej sa dehydrogenáva jedna molekula glyceraldehydu-3-fosfátu (reakcia 6) a NADH prenáša vodík na mitochondriálnu CPE, kde sa syntetizujú tri molekuly ATP prostredníctvom oxidačnej fosforylácie. V tomto prípade závisí množstvo ATP (3 alebo 2) od typu kyvadlového systému. V dôsledku toho je oxidácia na pyruvát jednej molekuly glyceraldehydu 3-fosfátu spojená so syntézou 5 molekúl ATP. Vzhľadom na to, že z glukózy vznikajú 2 molekuly fosfotriózy, výsledná hodnota musí byť násobená 2 a potom odčítaná 2 molekuly ATP strávené v prvej fáze. Výťažok ATP v aeróbnej glykolýze je teda (5 x 2) - 2 = 8 ATP.

Výťažok ATP pri rozklade aeróbnej glukózy na konečné produkty

Výsledkom glykolýzy je tvorba pyruvátu, ktorý sa ďalej oxiduje na CO.₂ a H₂O v OPK opísanom v časti 6. Teraz je možné odhadnúť energetickú účinnosť glykolýzy a OPK, ktoré spoločne predstavujú proces aeróbneho rozkladu glukózy na konečné produkty.

Výťažok ATP pri oxidácii 1 mol glukózy na CO₂ a H₂O je 38 mol ATP.

V procese aeróbneho rozkladu glukózy dochádza k 6 dehydrogenačným reakciám. Jeden z nich sa vyskytuje v glykolýze a 5 v OPK. Substráty pre špecifické NAD-dependentné dehydrogenázy: glyceraldehyd-3-fosfát, zhiruvat, izocitrát, α-ketoglutarát, malát. Jedna dehydrogenačná reakcia v citrátovom cykle pod účinkom sukcinátdehydrogenázy sa vyskytuje za účasti koenzýmu FAD. Celkové množstvo ATP, syntetizované oxidačnou fosforyláciou, je 17 mol ATP na 1 mol glyceraldehydfosfátu. K tomu je potrebné pridať 3 mól ATP syntetizovaných substrátovou fosforyláciou (dve reakcie v glykolýze a jedna v citrátovom cykle).

Vzhľadom k tomu, že glukóza sa delia do dvoch phosphotriose stechiometrickom pomere a že ďalšie transformácia je 2, je výsledná hodnota musí vynásobiť 2 a odpočítať výsledok 2 mólami ATP použité v prvom kroku glykolýzy.

Etapy aeróbneho rozkladu glukózy

Etapy aeróbneho rozkladu glukózy

Množstvo použitého ATP, mol

Množstvo syntetizovaného ATP, mol

I. Aeróbna glykolýza

Glukóza → 2 pyruvát

II. Oxidačná dekarboxylácia pyruvátu

2 (Pyruvát → Acetyl-CoA)

III. Citrátový cyklus

Celkový výťažok ATP pri oxidácii 1 mol glukózy

Anaeróbna degradácia glukózy (anaeróbna glykolýza)

Anaeróbna glykolýza sa vzťahuje na proces delenia glukózy na vytvorenie laktátu ako konečného produktu. Tento proces prebieha bez použitia kyslíka, a preto nezávisí od práce mitochondriálneho respiračného reťazca. ATP vzniká fosforylačnými substrátovými reakciami. Celková procesná rovnica:

Anaeróbne glykolýza Reakcie

Pri anaeróbnej glykolýze (obrázok 7-40) sa v cytosole uskutočňuje všetkých 10 reakcií, ktoré sú identické s aeróbnou glykolýzou. Iba 11. reakcia, pri ktorej dochádza k redukcii pyruvátu cytosolickým NADH, je špecifická pre anaeróbnu glykolýzu (obr. 7-41). Redukcia pyruvátu na laktát je katalyzovaná laktátdehydrogenázou (reakcia je reverzibilná a enzým je pomenovaný po reverznej reakcii). Táto reakcia zabezpečuje regeneráciu NAD + z NADH bez účasti mitochondriálneho respiračného reťazca v situáciách nedostatočného zásobovania bunkami kyslíkom. Úloha akceptora vodíka z NADH (ako je kyslík v respiračnom reťazci) sa uskutočňuje pyruvátom. To znamená, že je dôležité pyruvát redukčnej reakcii nie je zahŕňa tvorbu laktátu, a že táto reakcia poskytuje regeneráciu cytozolové NAD +. Navyše, laktát nie je konečným produktom metabolizmu, ktorý sa odstraňuje z tela. Tento materiál sa objavuje v krvi a je využitý v rozvojových pečeňovej glukózy alebo dostupnosť kyslíka sa prevedie na pyruvát, ktorý vstupuje do spoločnej cesty katabolizmu sa oxiduje na CO₂ a H₂O.

Anaeróbna glykolýza.

Zotavenie pyruvátu v laktáte.

Zostatok ATP v anaeróbnej glykolýze

Anaeróbna glykolýza je menej účinná ako aeróbna. V tomto procese je katabolizmus 1 mol glukózy bez účasti mitochondriálneho respiračného reťazca sprevádzaný syntézou 2 mol ATP a 2 mol laktátu. ATP vzniká 2 reakciami fosforylácie substrátu. Ako je glukóza sa delia do dvoch phosphotriose, s prihliadnutím na stechiometrie agentúrami faktor 2, počet molí syntetizovanej ATP 4. Vzhľadom k tomu, 2 mólami ATP použitého v prvom stupni glykolýzy získať výsledný efekt energie pre proces sa rovná 2 mol ATP. Takže 10 cytosolických enzýmov, ktoré katalyzujú konverziu glukózy na pyruvát spolu s laktátdehydrogenázou, zabezpečuje syntézu 2 mol ATP (na 1 mol glukózy) v glykolýze obsahujúcej kyslík.

Hodnota katabolizmu glukózy

Hlavným fyziologickým cieľom katabolizmu glukózy je použitie energie uvoľnenej v tomto procese pre syntézu ATP.

Energia uvoľnená v procese úplného rozpadu glukózy na CO₂ a H₂Oh, je 2880 kJ / mol. Ak je táto hodnota porovnaná s energiou hydrolýzy väzieb s vysokou energiou - 38 mol ATP (50 kJ na mól ATP), získame: 50 × 38 = 1900 kJ, čo je 65% z celkovej energie uvoľnenej počas úplného rozpadu glukózy. Taká je účinnosť použitia energie rozpadu glukózy na syntézu ATP. Treba mať na pamäti, že skutočná účinnosť procesu môže byť nižšia. Presné stanovenie výťažku ATP je možné len počas fosforylácie substrátu a pomer medzi vstupom vodíka do respiračného reťazca a syntézou ATP je približný.

Aeróbne rozpad glukózy sa vyskytuje v mnohých orgánoch a tkanivách a slúži ako hlavný, i keď nie jediný, zdroj energie pre životnú činnosť. Niektoré tkanivá sú najviac závislé od katabolizmu glukózy ako zdroja energie. Napríklad mozgové bunky konzumujú až 100 g glukózy denne, oxidujúc ich aeróbne. Preto nedostatočné zásobovanie mozgu glukózou alebo hypoxiou sa prejavuje symptómami indikujúcimi dysfunkciu mozgu (závraty, kŕče, strata vedomia).

Anaeróbne rozpad glukózy sa vyskytuje vo svaloch, v prvých minútach svalovej práce, v červených krvinkách (v ktorých chýbajú mitochondrie), ako aj v rôznych orgánoch v podmienkach obmedzeného prívodu kyslíka vrátane nádorových buniek. Metabolizmus nádorových buniek sa vyznačuje zrýchlením aeróbnej aj anaeróbnej glykolýzy. Avšak prevládajúca anaeróbna glykolýza a zvýšenie syntézy laktátu je indikátorom zvýšenej rýchlosti bunkového delenia s nedostatočným zásobovaním buniek krvnými cievami.

Okrem energetickej funkcie môže proces katabolizmu glukózy vykonávať anabolické funkcie. Na syntézu nových zlúčenín sa používajú metabolity glykolýzy. Takže fruktóza-6-fosfát a glyceraldehyd-3-fosfát sa podieľajú na tvorbe ribózy-5-fosfátu - štruktúrnej zložky nukleotidov; 3-fosfoglycerát môže byť zahrnutý do syntézy aminokyselín, ako sú série, glycín, cysteín. V pečeni a tukovom tkanive je acetyl-CoA, vytvorený z pyruvátu, použitý ako substrát pre biosyntézu mastných kyselín, cholesterolu a dihydroxyacetonfosfátu ako substrátu pre syntézu glycerol-3-fosfátu.

Regulácia katabolizmu glukózy

Pretože hlavná hodnota glykolýzy je v syntéze ATP, jej rýchlosť by mala korelovať s nákladmi na energiu v tele.

Väčšina glykolýzových reakcií je reverzibilná, s výnimkou troch, katalyzovaná hexokináza (alebo glukokinázou), fosfofruktokináza a pyruvát kináza. Regulačné faktory, ktoré menia rýchlosť glykolýzy a teda aj tvorbu ATP, sú zamerané na nevratné reakcie. Indikátorom spotreby ATP je kumulácia ADP a AMP. Posledne uvedený je vytvorený v reakcii katalyzovanej adenylát kinázou: 2 ADP AMP + ATP

Dokonca aj malá spotreba ATP vedie k znateľnému zvýšeniu AMF. Pomer ATP k ADP a AMP charakterizuje energetický stav bunky a jej zložky slúžia ako alosterické regulátory rýchlosti ako všeobecnej dráhy katabolizmu, tak aj glykolýzy.

Regulácia katabolizmu glukózy v kostrovom svale.

Základom pre reguláciu glykolýzy je zmena aktivity fosfofruktokinázy, pretože tento enzým, ako už bolo spomenuté vyššie, katalyzuje najpomalší reakčný proces.

Fosfofruktokináza je aktivovaná pomocou AMP, ale je inhibovaná ATP. AMP, naviazaním na alosterické centrum fosfofruktokinázy, zvyšuje afinitu enzýmu pre fruktózu-6-fosfát a zvyšuje rýchlosť jeho fosforylácie. Účinok ATP na tento enzým je príkladom homotropného asusterizmu, pretože ATP môže interagovať s alosterickým aj aktívnym centrom, v druhom prípade ako s substrátom.

Pri fyziologických hodnotách ATP je aktívne centrum fosfofruktokinázy vždy nasýtené substrátmi (vrátane ATP). Zvýšenie hladín ATP v pomere k ADP znižuje rýchlosť reakcie, pretože ATP pôsobí ako inhibítor za týchto podmienok: viaže sa na alosterické centrum enzýmu, spôsobuje konformačné zmeny a znižuje afinitu k jeho substrátom.

Zmeny aktivity fosfofruktokinázy pomáhajú regulovať rýchlosť fosforylácie glukózy hexokinázou. Zníženie aktivity fosfofruktokinázy pri vysokej hladine ATP vedie k akumulácii ako fruktózy-6-fosfátu, tak glukózo-6-fosfátu, pričom táto inhibuje hexokinázu. Treba pripomenúť, že hexokináza v mnohých tkanivách (s výnimkou pečene a ß-buniek pankreasu) je inhibovaná glukózo-6-fosfátom.

Pri vysokej úrovni ATP klesá rýchlosť cyklu kyseliny citrónovej a respiračného reťazca. Za týchto podmienok proces glykolýzy tiež spomaľuje. Treba pripomenúť, že alosterická regulácia enzýmov OPK a respiračného reťazca je tiež spojená so zmenami v koncentrácii kľúčových produktov, ako je NADH, ATP a niektoré metabolity. Takže NADH, akumuluje: ak nemá čas na oxidáciu v respiračnom reťazci, inhibuje niektoré alosterické enzýmy citrátového cyklu.

Fyziologická úloha glykolýzy v pečeni a tukovom tkanive je trochu iná ako v iných tkanivách. V pečeni a tukovom tkanive glykolýza počas obdobia trávenia funguje hlavne ako zdroj substrátov pre syntézu tukov. Regulácia glykolýzy v pečeni má svoje vlastné vlastnosti a bude sa uvažovať neskôr.

Glykolytickej dráhy môže prebiehať ďalšie reakcie, katalyzovaná bisfosfoglitseratmutazoy, ktorý prevádza 1,3-2,3-bisfosfoglitserat bisfosfoglitserat (2,3-EGF), ktoré môžu zahŕňať 2,3-bisfosfoglitseratfosfatazy prevedie na 3-fosfoglycerát - metabolitov glykolýzy.

Tvorba a transformácia 2,3-bisfosfoglycerátu.

Vo väčšine tkanív sa tvorí 2,3-BFG v malých množstvách. V erytrocytoch sa tento metabolit tvorí vo významných množstvách a slúži ako adolesterný regulátor funkcie hemoglobínu. 2,3-BFG, viaže sa na hemoglobín, znižuje afinitu kyslíka, prispieva k disociácii kyslíka a jeho prechodu do tkaniva.

Tvorba 2,3-BFG znamená stratu energie makroergickej väzby v 1,3-bisfosfoglyceráte, ktorá sa neprenesie do ATP, ale sa rozptýli vo forme tepla, čo znamená zníženie energetického účinku glykolýzy.

SYNTÉZA GLUKÓZY V PEČENÍ (GLUCONEOGENÉZA)

Niektoré tkanivá, napríklad mozog, potrebujú stály tok glukózy. Keď príjem sacharidov v zložení potravy nestačí, obsah glukózy v krvi sa po určitý čas udržuje v normálnom rozmedzí kvôli rozpadu glykogénu v pečeni. Avšak zásoby glykogénu v pečeni sú malé. Znížia sa významne o 6-10 hodín pôstu a sú takmer úplne vyčerpané po každodennom pôstu. V tomto prípade začne glukóza de novo syntéza glukózy v pečeni. Glukoneogenéza je proces syntézy glukózy z látok bez uhľohydrátov. Jeho hlavnou funkciou je udržiavať hladiny glukózy v krvi počas dlhotrvajúceho pôstu a intenzívnej fyzickej námahy. Proces sa uskutočňuje hlavne v pečeni a menej intenzívne v kortikálnej látke obličiek, ako aj v črevnej sliznici. Tieto tkanivá môžu produkovať 80-100 gramov glukózy denne. Mozog počas pôstu predstavuje väčšinu potreby tela glukózy. To je spôsobené tým, že mozgové bunky nie sú schopné, na rozdiel od iných tkanív, poskytovať energetické požiadavky kvôli oxidácii mastných kyselín.

Okrem mozgu, tkanív a buniek, v ktorých nie je možná alebo obmedzená aeróbna rozpadová dráha, ako sú červené krvinky, sietnicové bunky, nadobličková medulka atď., Vyžadujú glukózu.

Primárnymi substrátmi glukoneogenézy sú laktát, aminokyseliny a glycerol. Zahrnutie týchto substrátov do glukoneogenézy závisí od fyziologického stavu tela.

Laktát je produkt anaeróbnej glykolýzy. Vzniká v ľubovoľnom stave tela v červených krvinkách a pracovných svaloch. Laktát sa teda neustále používa pri glukoneogenéze.

Glycerol sa uvoľňuje počas hydrolýzy tuku v tukovom tkanive počas obdobia hladovania alebo počas dlhotrvajúcej fyzickej námahy.

Aminokyseliny sa vytvárajú ako dôsledok rozpadu svalových proteínov a sú zahrnuté v glukoneogenéze s predĺženým pôstom alebo predĺženou svalovou prácou.

Zahrnutie substrátov do glukoneogenézy.

Väčšina reakcií na glukoneogenézu sa vyskytuje v dôsledku reverzibilných glykolýzových reakcií a sú katalyzované tým istými enzýmami. Avšak 3 reakcie glykolýzy sú termodynamicky nezvratné. V týchto štádiách reakcie glukoneogenézy sa postupuje inými spôsobmi.

Treba poznamenať, že v cytosole dochádza k glykolýze a časť reakcií glukoneogenézy sa vyskytuje v mitochondriách.

Pozrime sa podrobnejšie na tie reakcie glukoneogenézy, ktoré sa líšia od reakcií glykolýzy a vyskytujú sa v glukoneogenéze s použitím iných enzýmov. Zvážte proces syntézy glukózy z pyruvátu.

Tvorba fosfoenolpyruvátu z pyruvátu - prvý z ireverzibilných štádií

Glykolýza a glukoneogenéza. Enzýmy reverzibilnej glykolýzy a reakcie glukoneogenézy: 2 - fosfoglukoizoméry; 4-aldoláza; 5-triózafosfát izomeráza; 6 - glyceraldehydfosfátdehydrogenázu; 7-fosfoglycerát kináza; 8 - fosfoglycerát mutáza; 9-enóláza. Enzýmy ireverzibilnej glukoneogenézy: 11 - pyruvát karboxyláza; 12 - fosfoenolpyruvátkarboxykinázu; 13 - fruktóza-1,6-bisfosfatáza; 14-glukóza-6-fosfatázy. I-III - cykly substrátov.

Tvorba fosfoenolpyruvátu z pyruvátu nastáva počas dvoch reakcií, z ktorých prvý sa uskutočňuje v mitochondriách. Pyruvát, ktorý je tvorený z laktátu alebo z niektorých aminokyselín, je transportovaný do mitochondriálnej matrice a tam je karboxylovaný za vzniku oxaloacetátu.

Tvorba oxaloacetátu z pyruvátu.

Pyruvátkarboxyláza katalyzujúca túto reakciu je mitochondriálnym enzýmom, ktorého koenzýmom je biotín. Reakcia prebieha pri použití ATP.

Ďalšie transformácie oxaloacetátu prebiehajú v cytosole. Následne by v tomto štádiu mal existovať systém prepravy oxaloacetátu cez mitochondriálnu membránu, ktorá je pre ňu nepriepustná. Oxaloacetát v mitochondriálnej matrici sa obnoví tvorbou mananu za účasti NADH (reverzná reakcia citrátového cyklu).

Premena oxaloacetátu na malát.

Výsledný malát prechádza cez mitochondriálnu membránu pomocou špeciálnych nosičov. Oxaloacetát je okrem toho schopný transportovať z mitochondrií do cytosolu vo forme aspartátu počas mechanizmu kypriacej a aspartátovej kyvety.

V cytozóle sa malát znova konvertuje na oxaloacetát počas oxidačnej reakcie zahŕňajúcej koenzým NAD +. Obidve reakcie: redukcia oxaloacetátu a oxidácia Malaga katalyzujú malát dehydrogenázu, avšak v prvom prípade je to mitochondriálny enzým a v druhom prípade cytosolický enzým. Vzniknutý v cytosole z malátového oxaloacetátu sa potom konvertuje na fosfoenolpyruvát počas reakcie katalyzovanej fosfoenolpyruvátkarboxykinázou, enzýmom závislým od GTP.

Konverzia oxaloacetátu na fosfoenolpyruvát.

Tvorba oxaloacetátu, transport do cytosolu a premena na fosfoenolpyruvát. 1 - transport pyruvátu z cytosolu do mitochondrie; 2 - premena pyruvátu na oxaloacetát (OA); 3 - konverzia OA na malát alebo aspartát; 4 - transport aspartátu a malátu z mitochondrií na cytosol; 5 - transformácia aspartátu a malátu v OA; 6 - premena OA na fosfoenolpyruvát.

prietok v cytosole až po tvorbu 1,6-bisfosfátu fruktózy a katalyzovaný glykolytickými enzýmami.

Treba poznamenať, že tento bypass glukoneogenézy vyžaduje spotrebu dvoch molekúl s vysoko energetickými väzbami (ATP a GTP) na jednu molekulu pôvodnej látky, pyruvát. Čo sa týka syntézy jednej molekuly glukózy z dvoch molekúl pyruvátu, spotreba je 2 mól ATP a 2 mól GTP alebo 4 mól ATP (pre uľahčenie uvažovania sa odporúča, aby bola spotreba energie pre syntézu ATP a GTP rovnaká).

Hydrolýza fruktózy-1,6-bisfosfátu a glukóza-6-fosfátu

Odstránenie fosfátovej skupiny z fruktózy-1,6-bisfosfátu a glukóza-6-fosfátu je tiež ireverzibilnou reakciou glukoneogenézy. Počas glykolýzy tieto reakcie katalyzujú špecifické kinázy pomocou energie ATP. Pri glukoneogenéze pokračujú bez účasti ATP a ADP a nie sú urýchľované kinázami, ale fosfatázami, enzýmami patriacimi do triedy hydroláz. Enzýmy fruktóza-1,6-bisfosfatáza a glukóza-6-fosfatáza katalyzujú odstránenie fosfátovej skupiny z fruktózy-1,6-bisfosfátu a glukóza-6-fosfátu. Potom voľná glukóza opúšťa bunku do krvného obehu.

Takže v pečeni existujú 4 enzýmy, ktoré sa podieľajú len na glukoneogenéze a katalyzujú bypassové reakcie ireverzibilných štádií glykolýzy. Sú to pyruvátkarboxyláza, fosfoenolpyruvátkarboxykináza, fruktóza-1,6-bisfosfatáza a glukóza-6-fosfatáza.

Energetická bilancia glukoneogenézy z pyruvátu

Počas tohto procesu sa 6 molov ATP spotrebuje na syntézu 1 mol glukózy z 2 mol pyruvátu. Štyri móly ATP sa spotrebúvajú v štádiu syntézy fosfoenolpyruvátu z oxaloacetátu a ďalších 2 mól ATP v štádiách tvorby 1,3-bisfosfoglycerátu z 3-fosfoglycerátu.

Celkový výsledok pyruvátovej glukoneogenézy je vyjadrený nasledujúcou rovnicou: 2 Pyruvát + 4 ATP + 2GTP + 2 (NADH + H +) + 4H₂0 → glukóza + 4 ADP + 2 GDF + 6H₃PO₄ + 2 NAD +

Syntéza glukózy z laktátu

Laktát vytvorený pri anaeróbnej glykolýze nie je konečným produktom metabolizmu. Použitie laktátu je spojené s jeho konverziou v pečeni na pyruvát. Laktát ako zdroj pyruvátu je dôležitý nie tak počas pôstu, ako pri normálnej funkcii tela. Jeho premena na pyruvát a jeho ďalšie použitie sú spôsob, ako využiť laktát.

Laktát, ktorý sa tvorí v intenzívne fungujúcich svaloch alebo v bunkách s prevládajúcou anaeróbnou metódou katabolizmu glukózy, vstupuje do krvi a potom do pečene. V pečeni je pomer NADH / NAD + nižší ako u kontraktačného svalu, a preto reakcia laktátdehydrogenázy prebieha v opačnom smere, t.j. smerom k tvorbe pyruvátu z laktátu. Ďalej sa pyruvát zúčastňuje glukoneogenézy a výsledná glukóza vstupuje do krvi a absorbuje sa kostrovými svalmi. Táto sekvencia udalostí sa nazýva "cyklus glukóza-laktát" alebo "cyklus Cory". Cyklus Corey vykonáva 2 základné funkcie: 1 - zabezpečuje využitie laktátu; 2 - zabraňuje akumulácii laktátu a v dôsledku toho nebezpečný pokles pH (laktátová acidóza).

Cyklus Cory (cyklus glukóza-laktát). 1 - vstup laugátu z kontraktačného svalu s prietokom krvi do pečene; 2 - syntéza glukózy z laktátu v pečeni; 3 - tok glukózy z pečene s prietokom krvi do pracovného svalu; 4 - používanie glukózy ako energetického substrátu kontrakciou svalov a tvorbou laktátu.

Časť pyruvátu vytvoreného z laktátu je oxidovaná pečeňou na CO₂ a H₂A. Oxidačná energia sa môže použiť na syntetizáciu ATP, ktorá je potrebná pre reakcie na glukoneogenézu.

Laktátová acidóza. Termín "acidóza" označuje zvýšenie kyslosti telesného média (zníženie pH) na hodnoty mimo normálneho rozmedzia. Pri acidóze sa produkcia protónov zvyšuje alebo ich vylučovanie klesá (v niektorých prípadoch aj v oboch prípadoch). Metabolická acidóza sa vyskytuje pri zvýšení koncentrácie medziproduktov metabolizmu (kyslých) v dôsledku zvýšenia ich syntézy alebo zníženia rýchlosti rozkladu alebo vylučovania. V prípade porušenia acidobázického stavu tela sa rýchlo zapínajú kompenzačné systémy vyrovnávacej pamäte (po 10-15 minútach). Pľúcna kompenzácia poskytuje stabilizáciu pomeru NSO₃ - / H₂CO₃, ktorá zvyčajne zodpovedá 1:20 a klesá s acidózou. Pľúcna kompenzácia sa dosiahne zvýšením objemu vetrania a tým aj urýchlením odstraňovania CO₂ z tela. Avšak hlavnou úlohou pri kompenzácii acidózy hrajú renálne mechanizmy zahŕňajúce amoniakálny tlmivý roztok (pozri časť 9). Jednou z príčin metabolickej acidózy môže byť akumulácia kyseliny mliečnej. Normálne sa laktát v pečeni prevedie späť na glukózu glukoneogenézou alebo sa oxiduje. Okrem pečene, obličiek a srdcového svalu, kde môže byť laktát oxidovaný na CO, je ďalší spotrebiteľ laktátu.₂ a H₂Oh a byť použitý ako zdroj energie, najmä počas fyzickej práce.

Hladina laktátu v krvi je výsledkom rovnováhy medzi procesmi jeho tvorby a využitia. Krátkodobá kompenzovaná laktátová acidóza je bežná aj u zdravých ľudí s intenzívnou svalovou prácou. U netrénovaných ľudí vzniká laktátová acidóza počas fyzickej práce v dôsledku relatívneho nedostatku kyslíka v svaloch a vyvíja sa dosť rýchlo. Kompenzácia sa vykonáva hyperventiláciou.

Pri nekompenzovanej laktátovej acidóze sa obsah laktátu v krvi zvyšuje na 5 mmol / l (zvyčajne až 2 mmol / l). V tomto prípade môže byť pH krvi 7,25 alebo menej (normálne 7,36-7,44).

Zvýšenie laktátu v krvi môže byť spôsobené porušení metabolizmu pyruvátu.

Poruchy metabolizmu pyruvátu pri laktátovej acidóze.

1 - zhoršenie používania pyruvátu v glukoneogenéze;

2 - poškodená oxidácia pyruvátu.

Počas hypoxie, ktorá je výsledkom prerušenia dodávky tkanív kyslíkom alebo krvou, aktivita komplexu pyruvát dehydrogenázy klesá a oxidačná dekarboxylácia pyruvátu klesá. Za týchto podmienok sa rovnovážna reakcia pyruvátu v rovnovážnom laktáte posunie smerom k tvorbe laktátu. Okrem toho sa počas hypoxie znižuje syntéza ATP, čo následne vedie k zníženiu rýchlosti glukoneogenézy, iným spôsobom využitia laktátu. Zvýšenie koncentrácie laktátu a zníženie intracelulárneho pH negatívne ovplyvňuje aktivitu všetkých enzýmov vrátane pyruvátkarboxylázy, ktorá katalyzuje počiatočnú reakciu glukoneogenézy.

Porušenie glukoneogenézy pri zlyhaní pečene rôzneho pôvodu tiež prispieva k vzniku laktátovej acidózy. Okrem toho môže byť hypovitaminóza B sprevádzaná laktátovou acidózou.₁, ako derivát tohto vitamínu (tiamín difosfát) vykonáva koenzýmovú funkciu ako súčasť MPC pri oxidačnej dekarboxylácii pyruvátu. Nedostatok tiamínu sa môže vyskytnúť napríklad u alkoholikov so zhoršenou stravou.

Dôvody pre akumuláciu kyseliny mliečnej a rozvoj laktátovej acidózy môžu byť:

aktivácia anaeróbnej glykolýzy v dôsledku tkanivovej hypoxie rôzneho pôvodu;

poškodenie pečene (toxické dystrofie, cirhóza atď.);

porušenie používania laktátu v dôsledku dedičných defektov enzýmov glukoneogenézy, nedostatku glukózo-6-fosfatázy;

porušenie MPC v dôsledku porúch enzýmov alebo hypovitaminózy;

používanie mnohých liekov, ako sú biguanidy (blokátory glukoneogenézy používané pri liečbe diabetes mellitus).